ساختارهای چوبی محدود کننده رشد
استراتیفیکاسیون سرما یا گرما
۱-۱۹- اهمیت خواب بذر
از دیدگاه اکولوژیکی، خواب یک مکانیسم برای زنده ماندن است که برای تکثیر و پراکندگی بذرها برای ایجاد جمعیت‌های گیاهان بااهمیت می‌باشد. به خاطر اینکه شرایط مشخص برای شکستن خواب مورد نیاز است. بدین وسیله از شرایط نامناسب محیطی مانند: خشکی که اگر تمام بذرها در یک زمان جوانه بزنند می‌توانند باعث حذف و نابودی آنها شود جلوگیری می کند. این می‌تواند دلیلی برای این مطلب باشد که چرا حذف و نابودی علف هرز در مزرعه مشکل است. در مورد علف‌های هرز “عوامل نامناسب” می‌تواند کاربرد علف‌کش‌ها یا انجام شخم در خاک باشد (مجتهدی و لسانی، ۱۳۷۴). خواب بذر نظیر خواب زمستانه جوانه‌های درختان خزان‌دار از نظر بقا ارزش دارد، زیرا اگر بذرها به محض رسیدن در پاییز جوانه بزند، گیاه جوان با خطر سرما مواجه خواهد بود. در حقیقت خواب بذر جوانه‌زنی آن را تا زمانی که امکان زنده ماندن زیاد نباشد به تأخیر می‌اندازد (بحرانی و هابیلی، ۱۳۷۰). علیرغم تمام مزایای خواب برای جمعیت‌های طبیعی گیاهان این یک ضعف ناخواسته برای بسیاری از گیاهان است چرا که باعث می‌شود جوانه‌زنی سریع و یکنواخت با مشکل مواجه گردد. در بیشتر گونه‌های گیاهی که از لحاظ اقتصادی اهمیت دارند خواب بذر به وسیله اصلاح آنها حذف گردیده است. در بذرهای تجاری خواب نه تنها یک مشکل در استقرار گیاه است بلکه مسئله و مشکلی در تعیین و ارزیابی کیفیت بذر است و بذرهایی که دارای خوابند می‌توانند برای مدت زمان های طولانی‌تر در خاک یا در طول انبارداری زنده باقی بمانند.
عکس مرتبط با اقتصاد
۱-۲۰- بررسی انواع خواب
۱-۲۰-۱- خواب فیزیولوژیکی: این شایع‌ترین نوع خواب در گیاهان نهاندانه است همچنین مهمترین نوع خوابی است که برای مطالعه خواب در گیاهان آرابیدپسیس، تنباکو، آفتابگردان، گوجه‌فرنگی، یولاف وحشی و بسیاری دیگر از گونه‌های غلات مورد مطالعه قرار گرفته است. بیشتر بذرهای با خواب فیزیولوژیکی به آب قابل نفوذ هستند، اما استثناهایی نیز وجود دارد. خواب فیزیولوژیکی گاهی به وسیله مکانیسم بازدارندگی فیزیولوژیکی جنین که از خروج ریشچه جلوگیری می‌کند ایجاد می‌شود. با این وجود، ساختمان‌هایی که جنین را می‌پوشانند، شامل آندرسپرم، پوشش‌های بذر و دیواره‌های میوه‌های ناشکوفا نیز ممکن است نقش جلوگیری از جوانه‌زنی را بازی کنند (نیکولاوا، ۱۹۹۷).
۱-۲۰-۲- خواب مورفولوژیکی: این نوع از خواب بذر دلالت به بذرهایی می‌کند که دارای جنین توسعه نیافته و متمایز شده می‌باشند. در این جنین‌ها لپه یا لپه‌ها و محور ریشچه- هیپوکوتیل متمایز شده و از لحاظ اندازه کوچک است. این نوع جنین‌ها دارای خواب فیزیولوژیکی نمی‌باشند و تنها نیازمند زمان اضافی برای رشد و جوانه‌زنی هستند. عموماً تحت شرایط مطلوب جنین‌ها در این نوع بذرها در طول یک دوره زمانی چند روزه تا چند ماهه رشد کرده و بذر در فاصله یک دوره ۳۰ روزه جوانه می‌زند. شقایق نعمانی، شوکران بزرگ، زبان گنجشک، گلپر رسمی، آلاله، گل صدتومانی دارای خواب مورفولوژیکی هستند (باسکین، ۱۹۹۰).
۱-۲۰-۳- خواب فیزیکی: مهمترین دلیل برای عدم جوانه‌زنی نفوذناپذیری پوشش بذر (یا میوه) به آب است. این کلاس از خواب بذر به وسیله یک یا چند لایه از سلول‌های نردبانی غیرقابل نفوذ به آب در پوشش بذر ایجاد می‌شود که مانع جوانه‌زنی می‌گردد. در این حالت بذر نمی‌تواند جذب آب خود را کامل نماید. بذرها با داشتن خواب فیزیکی عموماً بذرهای سخت نامیده می‌شوند و این کلاس خواب عموماً در خانواده‌های فاباسه، مالواسه، کنوپودیاسه و لی‌لی یاسه یافت می‌شود (لیشد، ۱۹۹۲).
۱-۲۰-۴- خواب شیمیایی: بذرهای دارای خواب شیمیایی به علت حضور بازدارنده‌ها در پریکارپ جوانه نمی‌زنند. همچنین خواب شیمیایی به وسیله برداشتن پریکارپ یا خراش دادن میوه‌ها شکسته می‌شود. این تعریف برای خواب شیمیایی گسترش پیدا کرده و شامل موادی است که یا در بذر تولید می‌شوند یا به بذر منتقل شده در آنجا مانع رشد جنین می‌شوند (نیکولاوا، ۱۹۷۷).
۱-۲۰-۵- خواب مکانیکی: خواب مکانیکی به علت حضور دیواره چوبی و سخت در میوه ایجاد می‌گردد. هر چند که ساختمان آندوکارپ اغلب چوبی می‌شود ولی گاهی اوقات مزوکارپ نیز چوبی می‌گردد. مانند پسته، خرزهره، سنجد، زیتون تلخ، گل رز و غیره یافت می‌شود. جوانه‌زنی تا زمانی که میوه‌ها تیمار شکست خواب را دریافت نکرده باشند اتفاق نمی‌افتد. به همین دلیل در این گیاهان دوره‌های طولانی استراتیفیکاسیون سرما برای از دست دادن خواب لازم می‌باشد (آدکینس، ۲۰۰۷).
۱-۲۱- اهمیت خواب در کشاورزی کاربردی
اهمیت خواب در کشاورزی به دو صورت بایستی مد نظر قرار گیرد: نخست این که خواب عموماً از ویژگی‌های ناخواسته در گیاهان است و دوم، خواب فاکتور اصلی تنظیم کننده ظهور علف هرز در گیاهان زراعی است.
۱-۲۱-۱- خواب در گیاهان زراعی و ارتباط آن با قوه ناحیه
در بسیاری از گونه‌های زراعی در طول زمان و طی اهلی شدن اجداد وحشی آنها از بین رفته است. با این وجود در بسیاری از گونه‌ها اگر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه در مزرعه با شرایط تنش مزرعه روبه‌رو شود، ممکن است خواب دوباره القا شود. این نکته متحمل‌ترین نتیجه این حقیقت است که خواب دارای دو جزء ژنتیکی و محیطی است.
۱-۲۱-۲- خواب یا مرگ بذر؟
اگر یک بذر نتواند تحت هر شرایطی جوانه بزند، به خواب عمیقی فرورفته است و یا مرده است. بیشتر آزمایشات تعیین کننده جوانه‌زنی ممکن است نتواند تفاوت این دو بذر را با هم مشخص نمایند. به عنوان مثال، آزمایش تترازولیوم براساس فعالیت گروهی از آنزیم‌ها است که اجزاء تترازولیوم را به شکل فرمازان قرمز غیرقابل حل درمی‌آورند. ممکن است این گونه فرض شود که فعالیت این آنزیم‌ها در بذرهای دارای خواب عمیق کند است. اما هنگام استفاده از آزمایش هدایت (رسانایی)، که به صورت گسترده‌ای برای بررسی اندازه خرابی یا از بین رفتگی بذر مورد استفاده قرار می‌گیرد، در بذرهای مرده مقادیر بالاتری را نشان می‌دهد. هنگام از بین رفتن بذر، غشاها خسارت می‌بینند و منجر به از دست دادن اجزای سلولی و در نهایت مرگ آن می‌شوند (وانان گامودی، ۲۰۰۶).
۱-۲۲- فاکتورهایی که باعث ایجاد خواب در بذر می‌شوند
ایجاد خواب به وسیله ژنتیک و محیط کنترل می‌شود. عموماً کنترل ژنتیکی ممکن است با ژنوتیپ‌های جنین یا گیاه مادری ارتباط داشته باشد (بسکین، ۲۰۰۴) خواب بذر عموماً یک صفت کمّی ژنتیکی است که در برگیرنده بسیاری ژن است که متناوباً به وسیله محیط در طول توسعه بذر تحت تاثیر قرار می‌گیرد و تغییرات فنوتیپی متوالی را نشان می‌دهد. تعدادی از فاکتورهای محیطی که بر خواب بذر تاثیرگذار هستند شامل: دما، رطوبت، قابلیت دسترسی به آب، کیفیت نور، فتوپریود، ارتفاع و عناصر غذایی می‌باشند. به عنوان مثال، دمای بالا، خشکی و روزهای کوتاه در طول توسعه بذر معمولاً با قابلیت جوانه‌زنی بالاتر یا شدت خواب کمتر بذر مرتبط هستند (کوپلند، دونالد، ۲۰۰۱).
۱-۲۳- پوشش ایجاد کننده خواب بذر
در بسیاری از گونه‌های گیاهی خواب بذر به وسیله ساختمان‌های احاطه کننده جنین (پوشش بذر) تحمیل می‌شود این ساختمان‌ها ممکن است شامل گلوم‌ها، لما و پالئا درگراس‌ها، پریکارپ، تستا، پریسپرم و آندوسپرم باشند در این گونه موارد جنین از ساختمان‌های در برگیرنده آن جدا می‌شود و قادر به جوانه‌زنی می‌باشد.
جدول ۱-۶٫ مهمترین مکانیسم‌های شناخته شده خواب بذر[۴]
برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت tinoz.ir مراجعه کنید.
عامل نحوه تاثیرگذاری
الف- خواب ناشی از پوشش‌های جنین (فرابر میوه تستا، پریسپرم و آندوسپرم) – محدودیت در انجام تبادلات گازی
– محدودیت جذب آب
– محدودیت مکانیکی در برابر رشد جنین
– عوامل بازدارنده محلول در آب در پوشش‌های جنین
– خواب ناشی از عدم انتقال مواد اندوخته‌ای برون جنینی
ب- خواب جنین – نارس بودن و عدم تمایز جنین
– توقف سنتز پروتئین و اسیدهای نوکلئیک
– عدم انتقال مواد اندوخته‌ای جنین
– کمبود مواد تنظیم کننده رشد
– حضور مواد بازدارنده
اعمال تیمارهای شیمیایی و فیزیکی مشخص بر پوشش بذر به جنین این اجازه را می‌دهد تا جوانه بزند. (هاشمی دزفولی و آقا علیخانی، ۱۳۷۸) عدم نفوذپذیری پوشش بذر به آب می‌تواند به عنوان یک عامل ایجاد کننده خواب و باعث تاخیر در جوانه‌زنی در بیشتر بذرهای سخت مانند لگومها، گرامینه‌ها، لی‌لی یاسه، مالواسه باشد. در بذرهای گلوم، تستا مانع اصلی برای ورود آب است. تعدادی از بذرها دارای پوشش‌های موسیلاژی هستند و موسیلاژها در این گونه بذرها ممکن است مسئول نفوذناپذیری برای تبادل گازها باشند. در یولاف وحشی خواب به طور طبیعی به وسیله پوست (لما و پالئا) تحمیل می‌شود. پوشش بذر همچنین به عنوان فیلتر نوری عمل می‌کند و بذرهایی با پوشش ضخیم و تیره نسبت به بذرهایی با پوشش نازک کمتر به نور پاسخ می‌دهند. جوانه‌زنی شامل رشد جنین و بنابراین افزایش در اندازه آن می‌باشد. در صورتی که پوسته بذر سخت باشد مانند یک پوشش محکم عمل کند این افزایش صورت نمی‌گیرد. در گیاهانی مثل گردو، آلو، سماق صاف، بارهنگ آبی و خردل یافت می‌شود. این خواب بایستی در اثر صدمه مکانیکی پوسته بذر شکسته شود (هاشمی دزفولی و آقا علیخانی، ۱۳۷۸).
۱-۲۴- نقش هورمون‌ها و تنظیم کننده‌های رشد در خواب بذر
۱-۲۴-۱- بازدارنده‌های جوانه‌زنی: مکانیسم اصلی خواب در بذر (به جز بذر سخت) با جلوگیری از شکل‌گیری مراحل اساسی فرایند جوانه‌زنی به وسیله بازدارنده‌های شیمیایی خاص یا گروهی از بازدارنده‌ها اعمال می‌شود. از بازدارنده‌های خاص می‌توان به کومارین و مشتقات آن گزانتین اشاره کرد. مهمترین عامل بازدارنده که جدا شده و مورد شناسایی قرار گرفته است اسید آبسیزیک (آبسیزین ۱۱ یا دورمین) است، این بازدارنده برای اولین بار از پنبه به وسیله آریکوفت در سال ۱۹۶۳ شناسایی و جدا شد. البته تعداد دیگری مواد شیمیایی وجود دارند که بازدارنده جوانه‌زنی هستند ولی به طور طبیعی در بذر تولید نمی‌شوند که از بین آنها می‌توان به Nacl، مانیتول، توفوردی و دیگر علف‌کش‌ها اشاره کرد (دنیس، ۱۹۹۷).
جدول ۱-۷٫ تحریک کننده‌های جوانه‌زنی[۵]
