D*B

۹

^۰۸۴۰/۰ ۱۷/۵

^۸۸۱۹/۰ ۱۷/۲۴۷

^۰۸۲۰/۰ ۱۶/۱۴

^۹۵۵۹/۰ ۹۱/۱۰۸

خطای فرعی (Eb)

۳۶

۹۰/۱۰

۵۰/۲۰۸۲

۶۶/۲۹

۵۶/۱۲۸۷

ضریب­تغییرات (درصد)

۶۷/۱۷

۹۷/۱۰

۸۶/۲

۰۶/۸

توان سمت راست بالا نشان دهنده سطح احتمال خطاست

شکل ۴-۱ تأثیر تاریخ کاشت بر شاخص سطح برگ
شکل ۴-۲ تأثیر مصرف بُر بر شاخص سطح برگ
۴-۱-۲ درصد محتوای نسبی آب برگ در مرحله­ ۵۰ درصد گل­دهی
درصد محتوای نسبی آب برگ تحت تأثیر تیمار تاریخ کاشت در سطح احتمال خطای یک درصد قرار گرفت (جدول۴-۱). مقایسه میانگین تیمارها نشان داد که تاریخ کاشت ۲۷ آبان با میانگین ۳۵/۷۹ درصد و تاریخ کاشت ۹ دی با میانگین ۰۷/۶۵ درصد به­ترتیب بیشترین و کمترین درصد محتوای نسبی آب برگ را به خود اختصاص دادند (شکل۴-۳).
از آن­جایی که مقدار نسبی آب برگ با حجم سلول رابطه دارد یک بازتاب مناسبی از توازن میان عرضه آب به برگ، پتانسیل آب برگ و بالاخره وضعیت رطوبتی گیاه است (مارتینز^[۶۹] و همکاران، ۲۰۰۵). با افزایش دمای هوا، دمای برگ نیز افزایش می­یابد. افزایش دمای برگ سبب می­ شود تا فشار بخار اشباع برگ به شدت بالا رود و در اثر افزایش اختلاف فشار بخار بین برگ و هوا، سرعت تعرق نیز افزایش می­یابد (سلطانی و فرجی، ۱۳۸۶). نتایج این آزمایش با نتایج بالوتا^[۷۰] و همکاران (۲۰۰۷) و بهار^[۷۱]و همکاران (۲۰۰۸) هم­خوانی داشت.
شکل ۴-۳ تأثیر تاریخ کاشت بر درصد محتوای نسبی آب برگ
۴-۱-۳ دمای سایه­انداز در مرحله­ گل­دهی
نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تاریخ کاشت دیرهنگام به­عنوان تنش حرارتی در سطح احتمال خطای یک درصد معنی­دار بود (جدول۴-۱). شکل (۴-۴) نشان می­دهد که بیشترین دمای سایه­انداز در تاریخ کاشت ۹ دی با میانگین ۹۲/۳۵ درجه سانتی ­گراد و کمترین مقدار در تاریخ کاشت ۲۷ آبان با میانگین ۶۰/۲۰ درجه سانتی ­گراد است. این موضوع نشان دهنده افزایش دما سایه­انداز در مرحله گل­دهی بیش از حد بهینه کلزا در اثر تاریخ­های کاشت ۱۲ آذر، ۲۶ آذر و ۹ دی است. زیرا همان­طور که موریسون و استوارت^[۷۲] (۲۰۰۲) گزارش کرده ­اند حداکثر دمای مناسب کلزا حدود ۲۷ درجه سانتی ­گراد است. بنابراین مشخص می­گردد که در آزمایش حاضر، تنش گرمایی در اثر تأخیر در کاشت بروز یافته و کاهش عملکرد ناشی از آن قابل انتظار بوده است.

با توجه به این­که تأخیر در کاشت موجب کاهش فرصت رویشی و تجمع مواد ذخیره­ای می­گردد، در نتیجه سطح برگ گیاه و ارتفاع آن کاهش می­یابد و موجب افزایش دمای سایه­انداز می­گردد. بالوتا و همکاران (۲۰۰۷) و بهار و همکاران (۲۰۰۸) نیز بیان نمودند که با تأخیر در کاشت به­ دلیل مواجه شدن شرایط رشد گیاه با دمای بالاتر میزان دمای سایه­انداز افزایش می­یابد.
شکل ۴-۴ تأثیر تاریخ کاشت بر دمای سایه انداز
۴-۱-۴ پایداری غشاء در مرحله­ ۵۰ درصد گل­دهی
پایداری غشاء تحت تأثیر تیمار تاریخ کاشت در سطح احتمال خطای یک درصد قرار گرفت (جدول۴-۱). مقایسه میانگین تیمارها نشان داد که تاریخ کاشت ۲۷ آبان با میانگین ۲۹/۸۳ درصد و تاریخ کاشت ۹ دی با میانگین ۵۵/۶۳ درصد به­ترتیب بیشترین و کمترین پایداری غشاء را داشتند (شکل ۴-۵).
شکل ۴-۵ تأثیر تاریخ کاشت بر پایداری غشاء
در شرایط تنش در غشاء سلول، اسیدهای چرب غیر اشباع تولید می­ شود که به خواص و ساختمان غشا آسیب می­زنند و به این ترتیب، موجب افزایش در نفوذپذیری و کاهش پایداری غشا می­ شود و خروج محلول را افزایش می­دهد که نتیجه آن افزایش هدایت الکتریکی است (پاتر^[۷۳]، ۱۹۹۹). دمای بالا، حرکت مولکول­ها را تسریع کرده، پیوند داخل ماکرومولکول­ها را سست نموده، لذا سیالیت دو لایه چربی غشا به دلیل تجزیه پروتئین­ها یا افزایش میزان اسیدهای چرب غیراشباع افزایش می­یابد (ساچنکو^[۷۴] و همکاران، ۲۰۰۲).
۴-۱-۵ فعالیت آنزیم پراکسیداز در مرحله­ ۵۰ درصد گل­دهی
تاریخ کاشت، بُر و اثر متقابل آن­ها بر فعالیت آنزیم پراکسیداز در سطح احتمال خطای یک درصد معنی­دار بود (جدول۴-۲). برش­دهی اثر متقابل نشان می­دهد که مصرف بُر در تاریخ­های کاشت ۱۲ آذر، ۲۶ آذر و ۹ دی در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بودند (جدول۴-۳). مقایسه میانگین تیمارها نشان داد که در تاریخ کشت ۲۷ آبان بیشترین میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در مصرف بُر به­ صورت خاک کاربرد با میانگین ۰۹/۱ میکرومول بر دقیقه بر میلی­گرم پروتئین بدست آمد. همچنین در دو تاریخ کاشت ۱۲ و۲۶ آذر بیشترین میزان فعالیت با میانگین ۲۶/۱ و ۷۲/۱ میکرومول بر دقیقه بر میلی­گرم پروتئین در مصرف بُر به­ صورت محلول­پاشی در مرحله رزت مشاهده شد. در تاریخ کاشت ۹ دی بیشترین میزان فعالیت در مصرف بُر به­ صورت خاک کاربرد با میانگین ۶۶/۲ میکرومول بر دقیقه بر میلی­گرم پروتئین مشاهده شد. کمترین میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در همه تاریخ­های کاشت به تیمار شاهد اختصاص پیدا کرد (جدول۴-۴).
تنش گرما باعث تولید گونه­ های فعال اکسیژن می­گردد (ایکسیو^[۷۵] و همکاران، ۲۰۰۸). تجمع این مواد موجب خسارت زدن به لیپید غشا می­ شود که می ­تواند در نهایت موجب مرگ سلول گیاه شود (ملاسیوتیس^[۷۶] و همکاران، ۲۰۰۶). گیاهان آنتی اکسیدان­های آنزیمی و غیر آنزیمی را جهت خنثی کردن این مواد تولید می­ کنند. یکی از این آنتی­اکسیدان­های آنزیمی پراکسیداز است که بُر می ­تواند فعالیت این آنتی­اکسیدان را افزایش دهد. بنابراین خسارت گونه­ های فعال اکسیژن را کاهش می­ دهند و از این طریق باعث کاهش خسارت دما شوند (واریچ^[۷۷] و همکاران، ۲۰۱۱).

جدول ۴-۲ تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک