هدف­های این پژوهش نیز با توجه به سوالات مطرح شده در بالا به صورت زیر می­باشد:

1. 1. 1. تعیین تفاوت­های موجود در الگو­های باندی گونه­ های مختلف بلوط با بهره گرفتن از cDNA-AFLP در حالت تنش خشکی نسبت به کنترل برای شناسایی باند­های Informative در هر گونه به طور جداگانه.

   

1. 1. مقایسه­ الگوهای باندی بیان شده هر یک از بافت­های ریشه و برگ.

1. 1. مقایسه پاسخ­های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و جذب عناصر در سه گونه بلوط زاگرس و شناسایی مقاوم­ترین گونه بر اساس پارامتر­های مورد مطالعه.

۱-۲- کلیات
۱-۲-۱- نقش آب در اعمال گیاهان
اهمیت آب در تولید محصولات گیاهی غیر­قابل انکار است. وجود هر گونه حیات، متکی به وجود آب است. بسیاری از اعمال حیاتی گیاهان توسط آب کنترل می­ شود و اکثر اندام­ها و سلول­های گیاهی دارای مقدار قابل توجهی آب هستند و میزان آن در بافت­های مختلف متفاوت بوده از ۲ درصد در بعضی بذور خشک تا ۴۰ درصد در بافت­های چوبی در حال خواب و هم­چنین ۸۰ تا ۹۵ درصد وزن بافت­های غیر چوبی مثل برگ­ها و ریشه­ها و در میوه­های آبدار (مثل هندوانه) دیده می­ شود. کلیه فعالیت­های فیزیولوژیک درختان مثل کربن­گیری، تنفس و تعرق به وجود آب بستگی دارد (مروی مهاجر،۱۳۸۴ ). آب هم حلال است و هم وسیله­ای برای انتقال مواد به داخل گیاه است. کمبود آب در گیاه باعث توقف رشد و ادامه این کمبود منجر به اختلالات برگشت­ناپذیر می­گردد و گاهی هم موجب مرگ گیاه می­ شود. که این عمل در نواحی گرم و خشک و یا گیاهانی که بر اساس ویژگی گونه ­ای دارای تبخیر شدید می­باشند، به سرعت اتفاق می­افتد (لسانی و مجتهدی، ۱۳۸۱).
۱-۲-۲- تنش
اصطلاح تنش به هر عامل محیطی که بطور بالقوه تأثیر نامطلوبی بر موجودات زنده داشته باشد، اطلاق می­ شود (افلاطون و دانشور، ۱۳۷۲). تنش نتیجه یک سری روند غیرعادی از فرایندهای فیزیولوژیکی بوده و متأثر از یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی می­باشد، به عبارتی تنش عبارت است از قرار گرفتن ارگانیسم تحت تأثیرشدتی از یک یا چند عامل محیطی که موجب افت ظاهری، بازده و یا ارزش ارگانیسم می­ شود (حکمت شعار، ۱۳۷۲).
تنش­های محیطی به ویژه خشکی از مهمترین عوامل کاهش رشد در مراحل رشد و نمو گیاه می­باشد. تنش معمولاً به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء برگیاه بجا می­گذارد تعریف می­ شود و خشکی شایع­ترین تنش محیطی (غیر زنده) است که تقریباً تولید ۲۵ درصد از زمین­های جهان را محدود می­ کند. مسئله خشکی و کم آبی در ایران همواره یکی از مهمترین مسائل و مشکلات کشاورزی بوده به طوری که کشورمان با متوسط نزولات آسمانی معادل ۲۴۰ میلی متر در زمره مناطق خشک و نیمه خشک دنیا طبقه بندی می شود (سرمدنیا، ۱۳۷۲).
گیاهان عکس­العمل­های متفاوتی را برای مقابله با تنش و حفاظت خود از آسیب­های وارده ناشی از تنش بروز می­ دهند. تحمل یا مقاومت به تنش^[۸] یکی از پاسخ­های گیاه برای تطابق با شرایط نامساعد محیطی است (تایز و زایگر^[۹]، ۲۰۰۲). بردباری به معنای توانایی سازگاری، اجتناب یا تحمل تنش­هاست. سازگاری^[۱۰] (مانند توسعه بافت آیرانشیم در شرایط غرقابی و کاهش سطح برگ در شرایط خشکی) نوعی بردباری دائمی در برابر تنش­ها است که تحت تنش­های طولانی مدت با تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ایجاد می­ شود (کوپمن^[۱۱] و همکاران، ۲۰۱۰). سختواره شدن نیز نوعی سازگاری تدریجی گیاه در برابر تنش محیطی است. اما اجتناب^[۱۲] روشی است که گیاه طی آن از مواجه با تنش دوری می­ کند (مانند چرخه­ی زندگی کوتاه گیاهان علفی، به خواب رفتن در شرایط سخت محیطی). تحمل نیز نوعی پاسخ مقاومتی گذرا به منظور کاهش یا ترمیم خسارت ناشی از تنش به کمک تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی (مانند افزایش میزان اسمولیت­ها در تنش خشکی) می­باشد (تایز و زایگر، ۲۰۰۲).
۱-۲-۳- تنش خشکی
در مورد خشکی تعاریف مختلفی ارائه شده که هر کدام مفهوم خاصی از خشکی را بیان می­ کند. متخصصین کشاورزی، خشکی را به معنی کمبود طولانی و قابل توجه رطوبت خاک یا ذخیره آب خاک در ناحیه ریشه گیاهان می­دانند که این عامل در ارتباط با مراحل حساس رشد گیاه می­باشد (زهراوی، ۱۳۷۸).
کرامر (۱۹۸۳)، خشکی را به عنوان نبود یا کمبود بارندگی در مراحل حساس رشد گیاه تعریف نموده است. به عقیده وی طول دوره بدون بارندگی که موجب صدمه به گیاه می­ شود، تابع نوع گیاه، ظرفیت نگهداری آب خاک و همچنین شرایط اتمسفری که بر روی میزان تبخیر و تعرق تاثیر می­گذارد، می­باشد. از طرف دیگر ویتز^[۱۳] (۱۹۷۱) خشکی را دوره­ای که کمبود آب چه به صورت حاد و چه به صورت مزمن، رشد گیاه را تحت تاثیر قرار می­دهد و مانع رشد طبیعی آن می­ شود، تعریف می­نماید. رایج­ترین تعریف خشکی توسط ادمیدز^[۱۴] و همکاران (۱۹۸۹) مطرح شده است، آن­ها معتقدند که کمبود یا تنش رطوبت هنگامی افزایش می­یابد که تقاضای تبخیر اتمسفر بالای برگ­ها (یعنی تبخیر و تعرق پتانسیل) از ظرفیت و توانایی ریشه­ها برای استخراج آب از خاک (یعنی تبخیر و تعرق حقیقی) تجاوز نموده و فراتر رود. بیشتر دانشمندان فیزیولوژی گیاهی، از تعریف ادمیدز و همکاران برای خشکی استفاده می­نمایند. صرف نظر از خشکی، فصلی که تحت عنوان خشکسالی نیز تعریف می­ شود و امکان عملکرد اقتصادی را در طول فصل خشک محدود نموده و یا از آن جلوگیری می­نماید نیز جدی و مهم می­باشد. بروز خشکی­های احتمالی و اتفاقی که از الگوی نامنظم بارندگی ناشی می­ شود و به صورت متناوب و غیر قابل پیش بینی در مراحل مختلف رشد و نمو گیاهی به وقوع می­پیوندد، موجب صدمات عمده قابل مشاهده و همچنین غیر قابل مشاهده در گیاه می­گردند (آرئودیو^[۱۵]، ۱۹۸۹).
تنش کمبود آب و تنش خشکی در منابع مختلف معمولا به صورت معادل یکدیگر به کار می‌روند ولی برخی منابع برای این دو واژه تمایزی در نظر گرفته‌اند. خشکی یک اصطلاح هواشناسی بوده و بیانگر دوره‌ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق پتانسیل باشد. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده است به­کار می‎رود و بعبارت دیگر، در این حالت تنش کمبود آب به طور طبیعی مد­نظر است. از طرفی اگر گیاه به طور مصنوعی تحت شرایط تنش رطوبتی قرار گیرد در این صورت واژه تنش کمبود آب به­کار برده می‎شود. چنانچه در اثر خشکی، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از ۵۰% مقدار عادی خود برسد در این صورت گیاه دچار کمبود آب می­گردد و چنانچه رطوبت داخلی گیاه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از ۵۰% باشد پسآبیدگی^[۱۶] می­گویند (سرمدنیا و همکاران، ۱۳۶۸). خسارت وارده به گیاه در اثر تنش خشکی، بسته به طول مدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه و خصوصیات ذاتی خاک متفاوت است. کاهش محتوای آب خاک تاثیر منفی بر روابط آبی گیاه (بابو و رائو^[۱۷]، ۱۹۸۳)، فتوسنتز (باگساری^[۱۸] و همکاران،۱۹۷۶)، تغدیه مواد معدنی، متابولیسم و رویش دارد. تقسیم بندی‌های متفاوتی برای مکانیسم‌های مقاومت به تنش خشکی در گیاهان ارائه شده است. سه مکانیسم عمده مقاومت به تنش کمبود آب در گیاهان شامل (۱) مقاومت به خشکی از طریق گریز از خشکی (مانند گیاهان علفی یک­ساله)، (۲) مقاومت به خشکی از طریق اجتناب از خشکی با بالا نگهداشتن پتانسیل آبی در بافت‌ها و (۳) مقاومت به خشکی از طریق تحمل پتانسیل آبی پایین در بافت‌ها می‌باشد (لویت^[۱۹]، ۱۹۸۰ و جیو^[۲۰]، ۱۹۹۱).
۱-۲-۴- جنگل­های زاگرس
کوههای زاگرس که از شمال غرب تا جنوب غرب ایران گسترش می­یابد به علت جذب رطوبت ابر­های باران­زا از نواحی غرب با مبدا دریای مدیترانه­ای، شرایط لازم را جهت استقرار و گسترش پوشش جنگلی به وجود آورده است. جنگل­های این ناحیه از پیرانشهر در آذربایجان غربی و در امتداد رشته جبال زاگرس و بختیاری تا اطراف فسا در استان فارس ادامه می­یابد. طول این نوار جنگلی بیش از هزار کیلومتر و عرض آن ۵۰ تا ۱۰۰ کیلومتر است که معمولا منقطع بوده و فقط در قسمت کوههای بختیاری از پیوستگی بیشتری برخوردار می­باشد (مهاجر، ۱۳۸۵). بودرو^[۲۱](۱۹۶۱) ایران را با متوسط بارندگی ۲۵۰ میلی متر در سال در رده مناطق خشک جهان طبقه ­بندی نموده و جنگل­های زاگرس واقع در دامنه­های غربی ایران را نیز جزء جنگل­های نیمه خشک معرفی کرده است و آن را از ناحیه Pontic، از منطقه­ Euro – Siberian، وابسته به اقلیم Holarctic می­داندکه آب و هوای شبه­مدیترانه­ای با باران­های زمستانه- بهاره و خشکی تابستانه دارد و میزان بارندگی سالانه از ۵۰۰ تا ۷۵۰ میلی متر نوسان دارد. اما طبق نظر جزیره­ای و ابراهیمی رستاقی (۱۳۸۲) جنگل­های زاگرس با اقلیم مدیترانه­ای جز جنگل­های خشکی­گرا هستند و می­توان آن­ها را دنباله پوشش جنگلی ارمنستان دانست که در خارج از مرز ایران، در عراق، ترکیه، سوریه، لبنان و اردن نیز گستردگی دارد. با توجه به تعداد زیادی از گونه درختی و درختچه­ای که در جنگل­های زاگرس وجود دارند، درصد بالای ترکیب گونه­ بلوط در اکثر نقاط به صورت غالب است و می­توان گفت جنس بلوط مشخص کننده­ سیمای ظاهری این جنگل­هاست، به همین دلیل این جنگل­ها اکثرا به جنگل­های بلوط مشهورند (مهاجر، ۱۳۸۵). قدمت تکوین این جنگل­ها، بنا به مطالعات گرده­شناسی که در جنگل­های بلوط انجام گرفته به بیش از ۵۰ قرن می­رسد و در این مدت طولانی جنگل­ها به شدت در معرض بهره ­برداری و آسیب قرار گرفته­اند که علاوه بر کاهش انبوهی و حجم درختان سرپا، منجر به ایجاد گسستگی در یکپارچگی جنگل­ها گردیده است که حاکی از تجاوزات دیرینه­ی انسان و دام می­باشد. همچنین کشاورزی محدود، به علت خاک خیلی سست و ضعیف و عدم تجدید حیات، به علت چرای سنگین و فرسایش خاک، مانع رشد نهال­ها می­ شود که در نتیجه وسعت این جنگل­ها را روز به روز کاهش می­دهد (فتاحی، ۱۳۷۳).
از مهمترین گونه­ های درختی و درختچه­ای حوزه زاگرس می­توان به گونه ­هایی از قبیل بلوط ایرانی (Quercus brantii)، دارمازو (Q. infectoria)، وی­ول(Q. libanii)، کیکم (Acer monspesulanu)، بنه(Pistacia khinjuk)، کلخونگ(P. mutica)، بادام(Amygdalus scoparia)، داغداغان(Celtic caucasica)، دافنه(Daphne sp.)، ارس(Juniperus excels) و گلابی(Pyrus sp.) اشاره نمود (طاهری آبکناری، ۱۳۸۷).
بر اساس مناطق رویشی، رویشگاه گونه­ های مختلف زاگرس را به دو بخش متمایز تحت عنوان زاگرس شمالی و زاگرس جنوبی تقسیم نموده ­اند. زاگرس شمالی رویشگاه ویژه Olivier Quercus libani است که البته در قسمت­ هایی از این حوزه با Q. infectoria Olivier یا Q. brantii Lindl یا با هر دو مخلوط می­گردد. اما زاگرس جنوبی که دارای اقلیم خشک­تری نسبت به زاگرس شمالی است، رویشگاه ویژه گونه Q. brantii است (جزیره­ای و ابراهیمی رستاقی، ۱۳۸۲).
۱-۲-۵- جنس بلوط
جنس بلوط (Quercus L.) از مهمترین جنس­های تیره­ی راش (Fagaceae) به شمار می ­آید که گونه­ های مختلف آن سطوح وسیعی را در جنگل­های هیرکانی، ارسباران و زاگرس پوشش می­ دهند (پناهی، ۱۳۹۰). تنوع قابل ملاحظه و کارکرد­های متعدد گونه­ های بلوط، ارزش آن­ها را دو چندان می­نماید. قابلیت سازگاری زیاد با شرایط مختلف رویشگاهی، امکان تکثیر با هر دو روش تجدید حیات جنسی (تولید بذر) و غیر جنسی (تولید جست)، مقاومت زیاد در برابر آفات و امراض، تولید محصولات غیر چوبی متنوع از جمله مزایای درختان بلوط می­باشند (دیوان فر، ۱۳۶۱ و طباطبایی و قصریانی، ۱۳۷۱؛ ثابتی، ۱۳۷۳؛ فتاحی، ۱۳۷۳؛ پور­هاشمی، ۱۳۸۲؛ جزیره­ای و ابراهیمی رستاقی، ۱۳۸۲؛ صادقی و همکاران، ۱۳۸۸؛ پناهی، ۱۳۹۰؛ هیورد و استون^[۲۲]، ۲۰۰۵). در برخی مناطق جنگلی ایران همانند زاگرس می­توان رمز بقاء و پایداری اکوسیستم­های جنگلی را مرهون وجود گونه­ های مختلف بلوط در این جنگل­ها دانست، به طوری که انعطاف­پذیری زیاد و نرمش اکولوژیکی مطلوب بلوط­ها توانسته طی سالیان و قرن­های گذشته، فشار­های مختلف وارده بر این جنگل­ها را تحمل نموده و به نوعی با آن­ها سازگار شده است (پناهی، ۱۳۸۶)
خانواده راش یا پیاله داران از شاخه­ نهاندانگان دو لپه­ای بوده و دارای ۹ جنس در سراسر دنیا می­باشد (بورگارت^[۲۳]، ۱۹۹۹). جنس­های این خانواده عبارتند از:
Castanea L., Castanopsis Spach., Chrysolepis Hjelmqvist, Colombobalanus Nixon & Crepet, Fagus L., Formanodendron Nixon & Crepet, Lithocarpus, Blume, Quercus L., Trigonobalanus Forman.
این خانواده در ایران دارای سه جنس به نام­های راش، بلوط و شاه بلوط می­باشد. جنس بلوط یکی از متنوع­ترین گروه­ ها از درختان مناطق معتدله است که با بیش از ۵۰۰ گونه در نواحی معتدله و نیمه حاره یافت می­ شود. این جنس به واسطه داشتن کاسه، میوه بدون شکاف و وجود فقط یک میوه داخل آن از دو جنس دیگر متمایز می­گردد (مظفریان، ۱۳۸۳). آرایش برگ­ها بر روی شاخه در بلوط به صورت مارپیچی یا حلزونی می­باشد و در گونه­ های زیادی دارای لوب در حاشیه است. اما در بعضی گونه­ ها به صورت دندانه­ای و یا دارای برگ­های کامل با یک حاشیه صاف یافت می­ شود. گل­ها تک جنسی می­باشد و یک درخت ممکن است تنها دارای گل­های ماده یا گل­های نر و یا دارای هر دو گل نر و ماده نیز باشد. گل­ها در بهار تشکیل می­شوند. خوشه­های گل نر، استوانه­ای باریک است و باد گرده­افشان و بدون گلبرگ می­باشند. میوه­ی بلوط فندقه است که این میوه­ ها دارای ۱ تا ۶ سانتی متر طول و ۸/۰ تا ۴ سانتی­متر پهنا هستند. این میوه­ ها بسته به نوع میوه بین ۶ تا ۲۴ ماه رسیده می­شوند و داخل یک ساختار فنجانی شکل قرار دارند که کوپول نامیده می­ شود.
سه گونه بلوط موجود در جنگل­های زاگرس از نظر ویژگی­های گیاه­شناسی، شرایط اکولوژیک، ویژگی­های جنگل­شناسی، فرم پرورشی و ریخت شناسی تفاوت­هایی با یکدیگر دارند. گونه­ بلوط ایرانی Q. brantii Lindl نسبت به سایر گونه­ های بلوط از انعطاف پذیری اکولوژیکی بیشتری برخوردار است، بطوریکه در خاک­های مختلف با منشا تشکیلاتی آهکی و PH قلیایی فاقد آبشویی، آهک و رس استقرار می­یابد و در شرایط مختلف فیزیوگرافی به راحتی مستقر می­ شود و دامنه پراکنش آن مانند سایر گونه­ ها محدودیت زیادی ندارد. این گونه نیاز­های رطوبتی آن کم بوده به طوری که در خاک­های خشک نیز سازگار می­ شود. دارای برگ­های بسیار پهنی می­باشد. هم­چنین کرک­های فراوان سطح زیرین برگ­ها این گونه جاذب گرد وغبار هوا بوده و به تصفیه جو کمک شایانی می­نماید. این گونه در برابر آفات و امراض مقاومت بالایی داشته و به دلیل سیستم ریشه دوانی عمیق و گسترده، در برابر باد­های شدید مقاوم است (پورهاشمی، ۱۳۸۲). برگ­ها یکنواخت و تخم مرغی شکل با حاشیه دندانه­دار می­باشد، کرک­های ستاره­ای و انبوه روی برگ و کرک­های نرم و خزی زرد رنگ پشت آن­را فرا گرفته است. روزنه­ها بیضوی شکل و هم سطح برگ هستند و سلول­های محافظ آن­ها کمی برجسته بوده و حاشیه آن­ها توسط موم پوشانده شده، ولی حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهی، ۱۳۹۰). به صورت فرم دانه زاد، شاخه زاد و آمیخته با هم یافت می­شوند. این گونه در شرایط جنگلی دارای تاج سبک و متقارن می­باشد، تنه درخت با فرم دانه­زاد و واقع در توده­های انبوه، نسبتا صاف و مستقیم و تا ارتفاع ۶ متر بدون شاخه می­باشد. ارتفاع این درخت به ۲۰ متر نیز می­رسد و قطر آن تا ۱۴۰ سانتی­متر گزارش شده است.
گونه وی­ول Q. libani Olivier از نیاز­های اکولوژیکی بیشتری نسبت به دو گونه برودار و دارمازو برخوردار است و در خاک­هایی که شرایط تغذیه­ای مناسب­تری دارند، پراکنش دارند. رویشگاه اصلی این گونه خاک­های نیمه عمیق تا عمیق می­باشد. سیستم ریشه­ای عمیق دارند و مقاومت آن در برابر باد­های سنگین و طوفان زیاد می­باشد. این گونه درشت­ترین بذر را در بین بلوط­های بومی ایران تولید می­نماید. دارای برگ­های مستطیلی تا تخم­مرغی یا سرنیزه­ای هستند. قاعده ­برگ­ها گرد یا قلبی شکل و برگ­ها ۶ تا ۱۵ سانتی متر طول دارند. عرض برگ ۲ تا ۶ سانتی­متر می­باشد. سطح رویی برگ فاقد کرک و سطح زیرین آن کرک­دار و در بعضی مواقع بدون کرک است. برگ­ها دندانه­دار و دندانه­ها کوتاه و باریک­اند. رگبرگ­ها در طرفین برگ موازی همدیگرند. روزنه­ها تقریبا هم­سطح برگ و بیضوی شکل هستند، سلول­های محافظ بعضی از روزنه­ها کمی برجسته­اند. موم لایه­ای نرم حاشیه روزنه­ها را کاملا پوشانده و فقط حفره روزنه­ها قابل مشاهده است (پناهی، ۱۳۹۰). این گونه دارای تاج گسترده و نامتقارن می­باشد. تنه آن در جوانی صاف و بدون شیار و به رنگ قهوه­ای و در سنین بالا شیار­دار و به رنگ خاکستری در می ­آید. طول تنه غالبا کوتاه و از ارتفاع حدودا ۲ متری شاخه­ های اصلی از آن منشعب می­گردد.
گونه­ دار­مازو Q. infectoria Olivier از نظر نیاز­های اکولوژیک حد­واسط دو گونه­ برودار و وی­ول است. به دلیل لوب­دار بودن حاشیه برگ­ها زیبایی خاصی داشته و رنگ سبز پررنگ و براق برگ­های آن بعلاوه میوه­های کشیده و نسبتا سبک آن، از جمله ویژگی­های زیبا­شناختی این گونه به­ شمار می­رود (پناهی، ۱۳۸۸). دارای برگ­های چرمی و واژ تخم­مرغی کشیده با قاعده­ی گرد یا قلبی نامتقارن می­باشد، روی برگ صاف و براق و پشت آن کرک­دار است. روزنه­ها برجسته و حاشیه آن­ها کاملا توسط موم پوشانده شده، اما حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهی، ۱۳۹۰). تاج این گونه پهن گرد و کشیده است و پوست تنه­ی آن در جوانی صاف و در سنین بالا ترک خورده، شیاردار و به رنگ خاکستری در­می ­آید. ارتفاع متوسط این گونه ۱۰ متر می­باشد و گاهی به ۱۸ متر نیز می­رسد (جزیره­ای و ابراهیمی رستاقی، ۱۳۸۲).
۱-۲-۶- اثر تنش خشکی بر روی خصوصیات مورفولوژیکی درختان
تأثیر خشکی بر روی کیفیت و کمیت محصول بسیار عمیق است. تنش خشکی باعث تغییرات آناتومیکی و مورفولوژیکی درگیاهان شده و در نتیجه رشد و بهره وری را کاهش می­دهد، و منجر به برخی سازگاری­ها نسبت به تنش خشکی می­ شود که می ­تواند در میان گونه­ های مختلف اختلاف داشته باشد (لویت، ۱۹۸۰). اختلافات مورفولوژیکی در بین گونه­ های مختلف در سازگاری آن­ها به محیط­های گوناگون کمک می­ کند (بزاز^[۲۴]، ۱۹۷۹ ؛ چاپین^[۲۵]، ۱۹۸۰). بنابراین در هر محیطی گیاهان با مورفولوژی و اندازه­ های متفاوت وجود دارند و این حالت در اکوسیستم­های مدیترانه­های و خشک بیشتر دیده می­ شود (کومرو^[۲۶]، ۱۹۸۱). مشخصات مرفولوژیکی اندام­های برگ، ریشه، ساقه و اندازه بذر ممکن است زنده­مانی گیاه را در محیط­های تنش­زا تحت تأثیر قرار دهد (ریچ و همکاران،۱۹۹۲). همچنین مطالعات نشان می­دهد که هر چه گیاه تغییرپذیری و انعطاف مرفولوژیک و فیزیولوژیک بالاتری داشته باشد، مقاومتش به تنش بیشتر است، یعنی بعد از تنش زودتر می ­تواند به حالت طبیعی خود برگردد و در حالت تنش نیز کمتر تغییر می­یابد (والادارس و همکاران^[۲۷]، ۲۰۰۲). بنابراین از آن ­جایی که خشکی روی خصوصیات مورفولوژی برگ (آبرامز^[۲۸]، ۱۹۹۰ ، کورو^[۲۹]، ۲۰۰۶ ؛ مزوروس^[۳۰]، ۲۰۰۸ و نظری ۲۰۱۲)، میزان بیوماس (فورت^[۳۱]، ۱۹۹۷ ؛ رویو^[۳۲]، ۲۰۰۱ ؛ گیگر و توماس^[۳۳]، ۲۰۰۲ ؛ پولوس^[۳۴]، ۲۰۰۷ و نظری ۲۰۱۲)، ارتفاع نهال (رویو، ۲۰۰۱)، رشد و زنده­مانی (ژانگ^[۳۵]، ۲۰۰۵ ؛کورو، ۲۰۰۶) و نسبت ریشه به ساقه (باچرالد^[۳۶]، ۱۹۸۶ ؛ وانگ^[۳۷] ،۲۰۰۳ ؛ سالوادور^[۳۸]، ۲۰۰۴ ؛ بارگالی و تیواری^[۳۹]، ۲۰۰۴ ؛ گروزونگ^[۴۰] و همکاران، ۲۰۰۸ ؛ سوسیلوتو و برنینگر^[۴۱]، ۲۰۰۷ ؛ نظری، ۲۰۱۲) تاثیر می­گذارد، گونه­ های حساس و مقاوم به خشکی را می­توان حتی‌الامکان با کمک این صفات از یکدیگر تشخیص داد. شناخت این خصوصیات و مطالعه هرچه بیشتر روی آن­ها می‌تواند ما را در تشخیص مقاوم­ترین گونه به خشکی راهنمایی کند.
۱-۲-۶-۱-تعداد برگ
تنش خشکی نه تنها اندازه برگ را محدود می­ کند بلکه هم­چنین باعث محدودیت در تعداد برگ نیز می­ شود (تایز و زایگر، ۲۰۰۲). ریزش برگ یا تولید برگ کمتر، یکی از واکنش های سازگاری است و مکانیسم متداولی برای بقاء گیاهان در مواجهه با تنش خشکی می­باشد (زهراوی، ۱۳۷۸). هر چند که ریزش برگ ممکن است اتلاف تعرقی آب برگ را کاهش دهد ولی می ­تواند ظرفیت فتوسنتزی را نیز کاهش دهد (دامسین و رامبال^[۴۲]، ۱۹۹۵).
فیشر و ترنر^[۴۳] (۱۹۸۷) گیاهان را از نظر تاثیر تنش خشکی در ریزش برگ­ها به دو دسته تقسیم نمودند:
الف – گیاهان تابع خشکی: این گیاهان فعالیت فتوسنتزی خود را طی دوره تنش خشکی متوقف می­ کنند. گیاهان یک ساله و گیاهان دایمی که دارای خزان در موقع خشکی هستند از این جمله اند.
ب – گیاهان فعال به خشکی: این گیاهان فعالیت فتوسنتزی خود را طی دوره تنش خشکی حفظ می­نمایند. گیاهان دایمی همیشه سبز چوبی و گیاهان CAM از این جمله­اند.
در واقع بلوط­ها دارای یک سری صفات مرفولوژیک در برگ هستند که آن­ها را در مکان­های باز، شدت نور بالا یا خشک سازگار می­ کند (آبرامز^[۴۴]، ۱۹۸۶). برگ­های گونه­ های مختلف بلوط دارای مشخصات مرفولوژیکی و آناتومی مختلفی هستند که توانایی آن­ها را در برابر خشکی بهبود می­بخشد (گوردن^[۴۵] و همکاران، ۱۹۸۹). همچنین در اثر تنش کمبود آب نسبت قند محلول به نشاسته افزایش می­یابد و از آن­جایی که نشاسته به­ عنوان ماده­ای برای رشد محسوب می­ شود، توسعه برگ کاهش پیدا می­ کند و یا حتی متوقف می­ شود (دیکسون و توملینسون^[۴۶]، ۱۹۹۶). به­ طوری­که مشخصاتی مثل کاهش اندازه برگ، افزایش ضخامت برگ، افزایش ضخامت کوتیکول، افزایش تراکم روزنه­ای، کاهش اندازه روزنه­ها و کاهش تعداد برگ­ها (گوردن و همکاران، ۱۹۸۶) همگی عکس­العمل­هایی هستند که مقاومت به خشکی را افزایش داده و با کاهش حرارت بالای برگ و آسیب­های فتوشیمیایی و کمک به نگه­داشتن حداقل میزان فتوسنتز طی استرس­های آبی گونه بلوط را حفظ می­ کنند (آبرامز^[۴۷] و همکاران، ۱۹۹۴).
۱-۲-۶-۲- رشد ریشه و ساقه
وقتی در طی استرس­های آبی رشد برگ کم می­ شود، انرژی در برگ (relative sink strength) کاهش می­یابد و این امر باعث انتقال جذب به قسمت­ های پایینی گیاه از جمله ریشه و ساقه می­ شود، بنابراین رشد ریشه افزایش و نسبت ساقه به ریشه کاهش می­یابد که این می ­تواند پاسخی عمومی در برابر استرس آبی باشد (دیکسون و همکاران، ۱۹۹۶). برخی ویژگی­های گیاهان مانند نسبت ریشه به ساقه، تراکم بیشتر طول ریشه، نفوذ عمیق­تر ریشه در خاک و تراکم بیشتر ریشه ­های نازک باعث جذب بهتر آب و موادغذایی در تنش خشکی می­ شود (بوت^[۴۸]، ۱۹۸۹). وقتی هر یک از فاکتورهای رشد محدودکننده باشد، آب و مواد غذایی در ریشه­ها حفظ می­ شود و در نتیجه نسبت ریشه به ساقه افزایش می­یابد. نسبت ریشه به ساقه بهترین شاخص برای پتانسیل زنده­مانی نهال در مناطق خشک است (تامپسون^[۴۹]، ۱۹۸۵). نهال­هایی با سیستم ریشه بزرگ­تر، آب بیشتری را جذب می­ کنند (کارلسون و لسترن^[۵۰]، ۱۹۸۷). کمبود­های ملایم آب رشد ریشه را تحت تأثیر قرار می­دهد و بنابراین نسبت بیوماس ریشه به ساقه توسط یک تعادل عملکردی بین جذب آب توسط ریشه و فتوسنتز توسط ساقه تعیین می­ شود، به­عبارت دیگر یک ساقه تا زمانی رشد می­ کند که جذب آب توسط ریشه برای رشد بیشتر آن محدود کننده شود و برعکس ریشه تا زمانی رشد می­ کند که تقاضا برای مواد فتوسنتزی ساقه با تولید آن مواد برابر نباشد و کاهش آب این تعادل عملکردی را تغییر می­دهد. این عوامل باعث رشد ترجیحی ریشه به اعماق خاک مرطوب می­ شود و در نتیجه نسبت ریشه به ساقه در شرایط کمبود آب افزایش می­یابد (تایز و زایگر، ۲۰۰۲).
الگوی مطلوب رشد ریشه بستگی به ترکیبی از توزیع بارندگی در طول سال، عمق خاک، خصوصیات فیزیکی خاک (بافت و ظرفیت نگهداری آب) و تقاضای آب اندام­های هوایی در یک محصول در حال رشد و رقابت بین گیاهی دارد. بسیاری از ویژگی­های ریشه جذب آب را تحت تأثیر قرار می­ دهند که شامل وزن کل، توزیع عمومی، حداکثر عمق جستجوکننده، انشعابات، قطر تارهای کشنده و احتمالا ایجاد گره به ­وسیله میکوریزای همزیست می­باشد (کافی و دامغانی، ۱۳۸۶). بسیاری از گونه­ های گیاهی به­ وسیله افزایش سهم اسمولیت­ها اختصاص یافته به رشد ریشه و بنابراین افزایش نسبت ریشه به اندام­های هوایی و حجم آب قابل دسترس برای گیاه به خشکی پاسخ می­ دهند (پیتکاریان و گریس^[۵۱]، ۱۹۸۲). به­طورکلی بلوط­ها دارای ریشه ­های عمیقی هستند و گونه­ های بردبار به خشکی نسبت به گونه­ های دیگر در شرایط تنش می­باشند و طول ریشه خود را به ازای هر واحد سطح برگ بیشتر افزایش می­ دهند. ریشه­دوانی زیاد و عمیق از پاسخ­های سازگاری بلوط­ها در برابر تنش کم­آبی است (پالاردی و رودز^[۵۲]، ۱۹۹۳) و نهال­های بلوط قبل از اینکه در معرض تابستان­هایی با خشکی شدید قرار بگیرند سیستم ریشه­ای خود را گسترش می­ دهند (متی^[۵۳] و همکاران، ۱۹۹۶؛ متزنر^[۵۴] و همکاران، ۲۰۰۳).
۱-۲-۶-۳- بیوماس
کمبود آب عموما تولید ماده خشک را در کلیه اندام‌های گیاه کاهش می‌دهد (بارله^[۵۵] و همکاران، ۲۰۰۶؛ رویو و همکاران، ۲۰۰۱). افزایش بیوماس خشک در تنش­های ملایم و متوسط می ­تواند به‌دلیل افزایش وزن ریشه باشد (نگیون و لامنت^[۵۶]، ۱۹۹۶؛ لوپز^[۵۷]، ۲۰۰۹). عمده عوامل احتمالی کاهش وزن خشک شامل کاهش فتوسنتز خالص و کاهش شاخص سطح برگ گیاه بر اثر تنش می­باشند (دیالو^[۵۸] وهمکاران، ۲۰۰۱). هم­چنین در اثر کمبود آب میزان تقسیم سلولی و در نتیجه توسعه اندام­های گیاه به­ دلیل کاهش آماس سلولی افت پیدا می­ کند و این امر بیوماس کل تر و خشک را کاهش خواهد داد (پولوس و همکاران، ۲۰۰۷).
۱-۲- ۷- پارامتر­های فیزیولوژیک و تاثیر تنش خشکی بر آن
علاوه بر صفات مورفولوژیکی که در سازگاری گیاهان به تنش های محیطی نقش دارند، صفات فیزیولوژیکی نیز اهمیت حیاتی در بقاء و سازگاری گیاهان به تنش های محیطی داشته و از این رو توجه به معیارهای فیزیولوژیکی به منظور میزان تحمل به خشکی یکی از جنبه­ های مهم اصلاح برای تحمل به خشکی است (محمد، ۱۳۷۹). واکنش گیاهان به تنش خشکی به صورت­های مختلفی از جمله پاسخ­های فیزیولوژیک کوتاه مدت نمود پیدا می­ کند (پسر­کلی^[۵۹]، ۱۹۹۹). سازگاری­های مورفولوژِیک و فیزیولوژیکی گیاهان باید با هم مورد توجه قرار گیرند زیرا هر دو در گونه­ های مختلف بلوط عکس­العمل­های متنوعی دارند که بردباری به خشکی را افزایش می­ دهند. رشد و زنده­مانی گونه­ های درختی در اقلیم­های خشک به سازگاری­های ساختاری و فیزیولوژیک گیاهان به خشکی بستگی دارد (تنهونن^[۶۰] و همکاران، ۱۹۸۷). تحت تأثیر تنش خشکی و کمبود آب درختان با مشکلاتی از جمله کوتاه شدن دوره رشد و پیری فیزیولوژیک مواجه می­شوند که درنهایت می ­تواند به کاهش عملکرد و از بین رفتن نها­ل­ها منجر گردد (تایز و زایگر، ۲۰۰۹). بنابراین خشکی ترکیبی از صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی است که با میزان محتوای آب نسبی برگ (RWC)، میزان آب نسبی از دست رفته، کلروفیل فلورسنس، تنظیم اسمزی و پارامترهای دیگر مانند تبادل روزنه­ای و کارایی استفاده از آب (WUE) در ارتباط می­باشد (محمدی، ۱۳۷۹). برخی از محققین معتقدند که تحمل به خشکی از طریق اصلاح صفات فیزیولوژیک و مورفولوژیک امکان پذیر است (گل پرور و همکاران، ۱۳۸۴).
۱-۲-۷-۱- محتوای نسبی آب (^[۶۱]RWC)